Formación de la madera secundaria
En las plantas carnosas, tales como el ranúnculo, que no alcanzan mucha altura, la pequeña cantidad de tejido leñoso del tallo es suficiente para transportar el agua y suministrar ala planta el soporte requerido. Las plantas mayores, como los árboles, crecen año tras año y, a medida que su tamaño aumenta, necesitan mas madera para soportarlas, la cual se forma por un proceso llamado crecimiento secundario. Este crecimiento destruye la disposición inicial anular de los vasos vasculares, y solo en los brotes muy jóvenes, que no han engrosado por la formación ulterior de madera, se puede observar la verdadera posición de los haces primitivos. El crecimiento secundario comienza con la división de las células del cámbium en cada haz vascular; su actividad se extiende prontoa otras situadas entre los haces, dando lugar a la formación de un anillo de cámbium completo. Cada célula del cámbium genera dos células hijas, una interior y otra exterior. La célula interior lignifica, es decir, la celulosa de sus paredes se refuerza con lignina. La célula exterior se divide de nuevo, formándose mas madera en el interior del tallo; a medida que el diámetro de este crece, las células del cambium avanzan hacia el exterior, produciendo también algo de floema secundario. A continuación, la célula hija exterior se transforma y especializa, dando lugar a tejido conductor, mientras que la célula hija interior se divide de nuevo. El floema secundario se encuentra, en los árboles, en la capa mas interior de la corteza. No todas las nuevas células producidas por el cambium llegan a ser conductoras, pues unas pocas permanecen con su pequeño tamaño, sin diferenciar, y conservan su materia viva. Producidas en ciertas secciones del anillo de cambium, forman numerosos tabiques de células blandas, que constituyen los llamados radios medurales secundarios. Cuando el clima es extremadamente frÃo, la división de las células del cambium se amortigua. En los climas templados, la estación desfavorable para el crecimiento corresponde al invierno. La interrupción de la actividad del cambium queda marcada por un cÃrculo oscuro en la sección transversal del tronco del árbol, que se conoce con el nombre de anillo anual. La lÃnea se debe al contacto entre dos clases de células leñosas de diferente tamaño. Al finalizar el verano, la división celular empieza a decrecer y las células que se forman son muy estrechas; pero el nuevo crecimiento, que se inicia en la primavera siguiente, es muy rápido y las células son de mayor tamaño. Tal vez sea más preciso llamar a los anillos anuales anillos de crecimiento, ya que se puede formar mas de uno en un mismo año, como sucede cuando se presenta un perÃodo muy frio en el curso del verano. En los paÃses tropicales, donde las condiciones favorables para el crecimiento se dan a lo largo de todo el año, no aparecen este tipo de anilllos. A medida que el tallo de los árboles avanza en edad y tamaño, la madera mas joven, situada hacia el exterior del tronco, puede desempeñar perfectamente la tarea de conducir el agua. Las células leñosas interiores pierden sus propiedades conductoras y se cargan de taninos y gomas, que les comunican un color que las distingue de las células conductoras de savia, más blancas y mas blandas, que se hallan en el exterior. La misión de estas gomas y taninos es, probablemente, preservar la madera interior del ataque de los hongos.
La edad de los árboles
Año tras año, la madera secundaria continúa formándose; el árbol gana altura y su tronco es cada vez más grueso. En las regiones de clima templado, los anillos de crecimiento marcan el paso de los años; cuando un árbol se corta, puede estimarse con suficiente aproximación su edad contando dichos anillos. En ocasiones, la tarea es difÃcil, pues algunos árboles -tales como el roble y el tejo- alcanzan edades avanzadas, de 600 años o aún mayores. En los bosques de California, las sequoias gigantes son aún más viejas, y algunas cuentan entre 3.000 y 4.000 años, por lo que, sin duda, son los organismos vivos más viejos que se conocen. Una de las causas de tan larga edad es que su madera, muy rica en gomas y taquinos, opone mucha resistencia a la descomposición. Otra es que su corteza fibrosa, de unos sesenta centÃmetros de espesor, los protege contra los incendios forestales. Durante un perÃodo tan prolongado estos árboles han adquirido dimensiones colosales, que llegan hasta 120 meros de altura y diez de diámetro, y poseen un sistema de raÃces que abarca varias hectáreas.


